Их не догонишь! В эволюционной гонке лидируют моллюски.

— Мы изучаем роль нескольких типов преград, — рассказывает Иван Николаевич. — Во-первых, это морские барьеры, скажем проливы, отделяющие остров от материка или же разделяющие два континента. Во-вторых, это наземные барьеры, примером которых могут быть водоразделы между речными бассейнами. В-третьих, экологические барьеры, например зона контакта гидротермальной системы и холодного водоема. Организмы, приспособленные к обитанию при высоких температурах, часто не могут пересечь такую преграду.

Данные о влиянии барьеров на ареалы — области обитания живых организмов — зависят от выбора объекта исследования. В своей работе мы используем разные группы пресноводных моллюсков и насекомых для решения широкого круга задач. Например, крупные двустворчатые моллюски (жемчужницы, беззубки) очень плохо расселяются через водоразделы. По ним можно реконструировать древние соединения между бассейнами. Другие моллюски, например прудовики и шаровки, способны “переезжать” с помощью водных птиц. Это можно использовать для изучения процессов быстрого расселения и освоения экстремальных местообитаний, таких как горячие источники. Многие крылатые насекомые легко пересекают морские преграды и горы. На их примере можно исследовать миграционные процессы, связанные с изменениями климата.

— Есть виды, ареалы которых охватывают большие территории, порой несколько континентов. Такие виды легко расселяются и малотребовательны к условиям среды. Нередко причиной формирования обширных ареалов служит человек, который изменяет среду обитания и способствует расселению животных. Другая крайность — виды с узким ареалом, например эндемики одного бассейна или даже теплого источника. Конечно, для биогеографа наибольший интерес представляют те виды, распространение которых определяется естественными причинами. Их изучение позволяет провести реконструкцию путей формирования ареалов в связи с палеогео-графическими событиями. Но и исследования так называемых инвазийных (внедренных извне) видов, которые расширили ареал при помощи человека, тоже могут дать любопытные результаты. Например, есть моллюск — китайская беззубка. Считалось, что это один вид, который широко распространился в мире вслед за расселением рыб — хозяев ее личинок. Наши исследования, опубликованные в августовском номере журнала Biochemical Systematics and Ecology, показали, что на самом деле это семь разных генетических линий видового уровня. Из них два вида — инвазийные, причем один расселяется в Европе, а второй — в тропиках.

— Сейчас классическая биогеография, по сути, трансформировалась в эволюционную биогеографию, основанную на молекулярно-генетических методах. Использование молекулярных данных дает возможность реконструировать историю формирования и расселения тех или иных видов. В генах, как в архиве, записана информация о соединениях континентов и пресноводных бассейнов, об изменениях климата и о других процессах прошлого. Надо только суметь правильно прочитать ее. Для этого используют вероятностные модели. Последние несколько лет мы работаем именно в этом направлении, сейчас очень быстро развивающемся. 

Конечно, расшифровка полных геномов до сих пор дорогое удовольствие. Поэтому чаще используется набор отдельных генов-маркеров. Их можно подразделить на митохондриальные и ядерные маркеры (взятые из генома в митохондрии или из генома в ядре клетки). Лучше всего, конечно, использовать оба типа маркеров для каждого из объектов, что мы обычно и делаем. Мы применяем большое число современных методов моделирования, например Байесовский филогенетический подход, приближенные Байесовские вычисления, метод максимального правдоподобия. Расчеты часто требуют больших вычислительных мощностей, особенно если массивы данных значительные (много образцов и много генов). Для их обработки используем возможности суперкомпьютерных центров, получая к ним доступ через онлайн-порталы.

В своих исследованиях мы опираемся на идеи ряда классиков этого направления, в том числе крупнейшего отечественного биогеографа академика Чернова. Юрий Иванович, кроме прочего, разработал представления о путях формирования фауны Арктики и океанических островов. Современные молекулярные методы позволяют посмотреть в глубь таких процессов, понять, как все это действует на генетическом уровне. В ходе работы над проектом мы собираемся выяснить, как проявляются в генах классические биогеографические закономерности, выявленные на видовом и ценотическом уровнях. 

— В этом году мы получили очень интересные данные. Оказалось, что скорость изменений в генах митохондриальной ДНК (мтДНК) у разных групп пресноводных моллюсков сильно различается. Пресноводные жемчужницы — очень древняя группа моллюсков, возникшая в меловом периоде. Эволюционируют они весьма медленно, как и другие “живые ископаемые”, например кистеперые рыбы. Генные последовательности жемчужниц изменяются со скоростью 0,2-0,3% нуклеотидных замен на миллион лет. Эти результаты недавно были опубликованы в журнале Molecular Phylogenetics & Evolution. А вот у некоторых других моллюсков скорость молекулярной эволюции на относительно коротких временных промежутках может достигать фантастических величин. Мы исследовали прудовиков Radix balthica в материковой Европе и на островах. Моделирование показало, что эти улитки заселили Исландию около 5-6 тысяч лет назад. Они эволюционировали там со скоростью порядка 50-100% нуклеотидных замен на миллион лет. Поэтому за такой короткий период времени исландские популяции сильно обособились от материковых группировок. Более того, почти в каждом водоеме этого острова живут популяции, обладающие собственным уникальным набором гаплотипов. Вероятно, сверхбыстрая эволюция была обусловлена широким набором незанятых экологических ниш в освободившейся ото льда Исландии. Сегодня вид там массово заселяет почти все типы пресных водоемов. Статья с этими результатами принята к печати в журнале Hydrobiologia.

Таким образом, средняя скорость молекулярной эволюции у разных пресноводных моллюсков может колебаться от 0,2 до 100% нуклеотидных замен на миллион лет. Эти данные имеют большое значение для биогеографии. Есть известная концепция “молекулярных часов”, вытекающая из нейтральной теории молекулярной эволюции. Основной постулат — скорость эволюции практически не меняется с течением времени. При этом средняя скорость изменений в генах мтДНК у беспозвоночных животных принимается около 1,5-2% нуклеотидных замен за миллион лет. Если две популяции изолированы барьером, то через миллион лет генетическая дистанция между ними составит 3-4%. Исходя из этого легко посчитать, когда произошло обособление тех или иных видов, — просто поделить генетическую дистанцию между ними на 3-4% и получить время. Метод признан во всем мире и широко применяется. Ну а если реальный разброс значений не 1,5-2%, а на порядки больше? Тогда многие современные реконструкции могут оказаться, мягко говоря, несколько неточными. И подспудно возникает вопрос: а всегда ли молекулярная эволюция нейтральна? Конечно, это не первый вопрос, который вызывает концепция, служащая, можно сказать, краеугольным камнем современной молекулярной экологии и эволюционной биогеографии.

— Мы долгие годы сотрудничаем с коллегами из Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН. При активном содействии ученых этого института Александра Махрова и Валентины Артамоновой у нас была создана лаборатория молекулярно-генетического анализа. Тесно взаимодействуем также с коллегами из Института экологии растений и животных УрО РАН, Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Санкт-Петербургского государственного и Северного (Арктического) федерального университетов. Биогеографические исследования сложно ограничить территорией одной страны, поэтому мы работаем совместно с учеными Европы, Юго-Восточной Азии и других регионов. Большую пользу приносит также изучение коллекций в музеях, в частности Санкт-Петербурга, Лондона, Генуи, Вашингтона.

В этом году в Архангельске создан Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики РАН. Когда шла реорганизация, мы обратились к руководству с просьбой об организации Института биогеографии и генетических ресурсов в рамках центра. Эта идея была поддержана, и был организован небольшой институт, который включает четыре лаборатории. В институте работает много молодых исследователей, часть из них — исполнители нашего проекта. Я очень рад, что из восьми кандидатов наук, которых я подготовил, семеро остались работать у нас. Некоторые из них — лауреаты разных грантов. Среди них Илья Вихрев, проект которого тоже был поддержан грантом Президента России. Есть и талантливые студенты, например Виталий Спицын, получивший медаль РАН 2015 года в области общей биологии и грант Национального географического общества (США). Такая поддержка позволяет ребятам ездить на крупные конференции, проводить исследования в различных регионах мира, публиковаться в высокорейтинговых журналах.